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Múltiplos mitogenomas indicam que as coisas se desmoronam com hipóteses de fora da África ou da Ásia para a evolução filogeográfica das abelhas (Apis mellifera)

Oct 19, 2023Oct 19, 2023

Scientific Reports volume 13, Número do artigo: 9386 (2023) Cite este artigo

Detalhes das métricas

Estudos morfomoleculares anteriores das relações evolutivas dentro do gênero economicamente importante de abelhas (Apis), incluindo a abelha ocidental (A. mellifera L.), sugeriram origens fora da África ou da Ásia e subsequente disseminação para a Europa. Eu testei essas hipóteses por uma meta-análise de regiões codificadoras de DNA mitocondrial completo (11,0 kbp) de 22 subespécies nominais representadas por 78 sequências individuais em A. mellifera. As análises de parcimônia, distância e probabilidade identificam seis clados aninhados: as coisas se desfazem com as hipóteses fora da África ou da Ásia. A análise filogeográfica calibrada por relógio molecular mostra, em vez disso, uma origem basal de A. m. mellifera na Europa ~ 780 Kya, e expansão para o Sudeste da Europa e Ásia Menor ~ 720 Kya. As abelhas eurasianas se espalharam para o sul através de um corredor levantino/nilótico/árabe para a África ~ 540 Kya. Um clado africano restabelecido na Península Ibérica ~ 100 Kya se espalhou posteriormente para as ilhas mediterrâneas ocidentais e de volta ao norte da África. As subespécies nominais dentro dos clados da Ásia Menor e do Mediterrâneo são menos diferenciadas do que os indivíduos dentro de outras subespécies. Os nomes são importantes: as anomalias parafiléticas são artefatos de referência incorreta no GenBank de sequências para as subespécies erradas ou uso de sequências defeituosas, que são esclarecidas pela inclusão de várias sequências de subespécies disponíveis.

O gênero Apis compreende pelo menos uma dúzia de espécies nominais de abelhas encontradas em toda a Ásia, África, Oriente Médio e Europa, incluindo a espécie tipo A. mellifera L., a abelha ocidental (Tabela 1)1,2. Embora várias espécies sejam importantes como fontes locais tradicionais de mel, apenas duas espécies que nidificam em cavidades, A. cerana na Índia e A. mellifera, foram historicamente domesticadas para esse fim. Apicultura de A. mellifera é documentada no Egito já em 2600 AC3. (Referências ao Levante como "uma terra de leite e mel" (Êxodo 3:8) podem se referir ao xarope de tâmaras de oásis polinizadas pelo vento e (ou) à mão (Phoenix dactylifera) de antiguidade ainda maior3). A. mellifera foi transportada por seres humanos ao redor do mundo como a principal fonte comercial de mel e cera de abelha, e também é de particular importância agrícola nas Américas como um polinizador introduzido de certas hortaliças e frutas que são introduzidas4. A competição entre abelhas melíferas generalistas introduzidas e insetos polinizadores nativos especialistas (incluindo outras abelhas não apíneas) pelo pólen ("roubo de pólen") pode ser prejudicial para espécies de plantas nativas5. Sabe-se que a variação geográfica entre diferentes cepas locais ou subespécies de A. mellifera contribui para esse impacto, assim como a qualidade e a quantidade de mel e outros comportamentos6. Notavelmente, as chamadas abelhas "africanizadas" resultaram da fuga de subespécies africanas cruzadas em colmeias domesticadas da América do Sul, onde os híbridos combinam maior produção de mel com maior agressividade e representam um perigo para os seres humanos7.

A taxonomia morfo-comportamental reconheceu três grupos de espécies dentro do gênero: abelhas anãs (A. florea e A. andreniformis), abelhas gigantes (A. laboriosa, A. dorsata e A. breviligula) e abelhas que nidificam em cavidades (A. mellifera juntamente com A. nuluensis, A. nigrocincta, A. cerana (incluindo A. indica) e A. koschevnikovi). A. mellifera é a única espécie com distribuição nativa na África e na Europa e inclui mais de 30 subespécies nominais2. Estes têm sido historicamente agrupados em quatro grupos continentais, designados ACMO para as distribuições Africana, Continental, Mellifera e Oriental8. A origem geográfica e a propagação evolutiva desses grupos permanecem controversas, assim como sua resolução em linhagens filogenéticas ancestral-descendentes. Estudos moleculares baseados em análises de vários componentes do genoma nuclear (ver Discussão) concordam amplamente sobre o rearranjo destes como uma espinha dorsal MAOC, enraizada de modo a oferecer teorias alternativas de origem, seja "Três Vezes Fora da África"9 [raiz dentro de A] ou "Thrice Out of Asia"10 [raiz entre A e O]. Esses estudos são baseados em menos de uma dúzia das subespécies disponíveis de A. mellifera. Outras conclusões filogeográficas foram alcançadas a partir de análises de genomas de DNA mitocondrial completo (mtDNA) de sequências únicas por subespécie11,12. Em particular, Tihelka e colaboradores neste jornal12 forneceram recentemente uma meta-análise de mtDNA, com base em um corpo substancial de dados de Boardman et al.11 e novos métodos de inferência filogenética. Eles chegaram a outra hipótese alternativa, uma origem do Oriente Médio/Norte da África de A. mellifera.

 94% of bootstraps. Analyses with the NJ and ML methods give identical branching orders and substantially similar bootstrap support. Within Apis, the Dwarf Honey Bee pair [A. florea + A. andreniformis] is the outgroup to the remaining taxa. Within the Cavity-Nesting species, A. mellifera is the sister species to the others, and its phenetic difference from other cavity-nesting species is greater than that between the Dwarf and Giant Honey Bee pairs. Figure 1b shows the MP analysis of Apis species alone including ten subspecies of Apis mellifera: A. m. mellifera is sister to the remaining subspecies. Note that A. florea and A. mellifera, the only species whose native ranges overlap in the Middle East, are in separate morpho-behavioral and molecular clades./p> 95%. Maximum pairwise patristic differences between subspecies sequences (5–10) are also less than those within A. m. ligustica./p> 99%. The mainland European variant is basal to the North African variants, and the two island variants are paired. Maximum pairwise differences between subspecies sequences (3 ~ 25) are less than those within A. m. ligustica or A. m. jemenitica./p> 100 Kya, notably among multiple replicates of A. m. ligustica and A. m. jemenitica, 120 Ka and 150 Ka, respectively. Differences among other nominal subspecies originate only a few 10 s of Kya, notably the Asia Minor forms (A. m. meda, A. m. caucasia, and A. m. anatoliaca, 10–20 Ka) and Mediterranean species including insular forms (A. m. ruttneri and A. m. siciliana, 40 Kya)./p> 100 Kya, whereas difference between Asia Minor and insular Mediterranean subspecies date to only a few 10 s of Kya./p>